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裂体吸虫(schistosome)隶属于吸虫纲、复殖目、裂体科、裂体属。成虫寄生于哺乳动物(包括人)的静脉血管内,亦称血吸虫或住血吸虫。
寄生人体的血吸虫主要有6种,即日本血吸虫(Schistosoma
japonicum
Katsurada,1904),埃及血吸虫(S.
haematobium
Bilharz,1852),曼氏血吸虫(S.
mansoni Sambon,1907),间插血吸虫(S.
intercalatum Fisher,1934), 湄公血吸虫(S.
mekongi Voge et al, 1978)和马来血吸虫
(S. malayensis Greer et
al,1988)。其中以日本血吸虫、埃及血吸虫和曼氏血吸虫引起的血吸虫病流行范围最广,危害最大。 血吸虫病(schistosomiasis)主要分布于亚洲、非洲和拉丁美洲,在我国流行的是日本血吸虫病。湖南长沙马王堆的西汉女尸和湖北江陵的西汉男尸(B.C
163年)体内发现典型的日本血吸虫卵,由此证实,远在2160多年前我国已有血吸虫病流行。 七律二首·送瘟神……毛泽东
(1958.7.1)
读六月三十日人民日报,余江县消灭了血吸虫。浮想联翩,夜不能寐。微风拂煦,旭日临窗。遥想南天,欣然命笔。 绿水青山枉自多,华佗无奈小虫何!
春风杨柳万千条,六亿神洲尽舜尧。 千村霹雳人遗矢,万户萧疏鬼唱歌。
红雨随心翻作浪,青山着意化为桥。 坐地日行八万里,巡天遥看一千河,
天连五岭银锄落,地动三河铁臂摇。 牛郎欲问瘟神事,一样悲欢逐世波。
借问瘟君欲何往,纸船明烛照天烧。
1.日本血吸虫的形态
(1) 成虫:雌雄异体,虫体呈圆柱形,外观似线虫。口、腹吸盘位于虫体前端。雄虫长10~20mm,宽0.5~0.55mm,乳白色,背腹扁平,自腹吸盘以下虫体两侧向腹面卷曲,故虫体外观呈圆柱形,卷曲形成的沟槽称抱雌沟(gynecophoral
canal)。雌虫圆柱形,前细后粗。虫体长12~28mm,宽0.1~0.3mm。腹吸盘不及雄虫的明显,因肠管内含较多的红细胞消化后残留的物质,故虫体呈灰褐色。雌虫常居留于抱雌沟内,与雄虫呈合抱状态。
消化系统
有口、食道、肠管。肠在腹吸盘后缘水平处分为左右两支,延伸至虫体中部之后汇合成单一的盲管。 生殖系统
雄虫由睾丸、输出管、输精管和贮精囊、生殖孔组成。睾丸多为7个,呈串珠状排列,每个睾丸发出一输出管,汇于输精管,向前通于贮精囊,生殖孔开口于腹吸盘后方。雌虫生殖系统包括位于虫体中部、呈长椭圆形的卵巢一个,由卵巢下部发出一输卵管,绕过卵巢向前,与来自虫体后部的卵黄管在卵巢前汇合成卵模,卵模为虫卵的成型器官,外被梅氏腺并与子宫相接。子宫开口于腹吸盘下方的生殖孔。 排泄系统和神经系统参见吸虫概论部分。
(2)虫卵:成熟虫卵大小平均为89
×
67μm,淡黄色,椭圆形,卵壳厚薄均匀,无小盖,卵壳一侧有一逗点状小棘,表面常附有许多宿主组织残留物。卵壳内侧有一薄层的胚膜,内含一成熟的毛蚴,毛蚴和卵壳间常可见到大小不等的圆形或椭圆形的油滴状毛蚴分泌物。超微电镜下可见卵壳有微孔与外界相通。 (3)毛蚴:从卵内孵出的毛蚴游动时呈长椭圆形,静止或固定后呈梨形,平均大小为99
×
35μm。周身被有纤毛,为其运动器官。前端有一锥形的顶突(亦称钻孔腺),体内前部中央有一袋状的顶腺,开口于顶突,顶腺两侧稍后各有一个长梨形的侧腺,开口于顶腺开口的两旁。毛蚴的腺体分泌物中含有中性粘多糖、蛋白质和酶等物质,是可溶性虫卵抗原(soluble
eggs antigen, SEA),在毛蚴未孵出前,此等物质可经卵壳的微管道释出。 (4)尾蚴:血吸虫的尾蚴属叉尾型,长约280~360μm,分体部和尾部,尾部又分尾干和尾叉。尾蚴外被一层多糖膜,称糖萼(glycocalyx)。体部前端为头器,内有一单细胞头腺。口孔位于虫体前端正腹面,腹吸盘位于体部后1/3处,由发达的肌肉组成,具有较强的吸附能力。腹吸盘周围有5对左右对称排列的单细胞腺体,称钻腺。位于腹吸盘前的2对称前钻腺,内含钙、碱性蛋白和多种酶类,具有粗大的嗜酸性分泌颗粒;腹吸盘后的3对称后钻腺,内含丰富的糖蛋白和酶,具较细的嗜碱性分泌颗粒。前、后钻腺分别由5对腺管向体前端分左右2束开口于头器顶端。 (5)童虫:尾蚴钻入宿主皮肤时脱去尾部,进入血流,在体内移行直至到达寄生部位,在发育为成虫之前均被称为童虫(schistosomulum)。 2.
其它种人体血吸虫成虫的形态
6种人体血吸虫成虫、虫卵的形态区别见表13-2。 表13-2
6种人体血吸虫成虫和虫卵形态的比较
【生活史】
血吸虫的生活史包括卵、毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、童虫和成虫等阶段。6种人体血吸虫的生活史大致相同,终宿主为人或其它多种哺乳动物,中间宿主为淡水螺类。现以日本血吸虫为例,阐明血吸虫的生活史。 成虫寄生于人和多种哺乳动物的门脉—肠系膜静脉系统,雌虫产卵于肠粘膜下层静脉末梢内。一部分虫卵循门静脉系统流至肝门静脉并沉积在肝组织内,另一部分虫卵经肠壁进入肠腔,由于成熟卵内毛蚴的分泌物可透过卵壳,引起虫卵周围组织和血管壁发炎坏死,在血流的压力、肠蠕动和腹内压增加的情况下,虫卵可随破溃的组织落入肠腔,并随宿主粪便排出体外。不能排出的卵,沉积在肝、肠等局部组织中逐渐死亡、钙化。由于卵成串排出,故在宿主肝、肠血管内往往呈念珠状沉积。沉着于组织内的卵,约经11天发育成熟,内含毛蚴。成熟虫卵在10~11天后死亡,故虫卵在组织内的寿命为21~22天。雌虫产出的卵大部分沉积于肠、肝等组织内。据报道,感染日本血吸虫大陆株的小鼠,22.5%
的虫卵沉积在肝脏,
69.1% 的虫卵沉积在肠壁,0.7%在其他组织,仅7.7%的虫卵自粪便排出。 成熟的虫卵在血液、肠内容物或尿中不能孵化,随粪便排出体外的虫卵必需入水,待粪便被稀释到一定混浊度以下始能孵化。毛蚴的孵出与渗透压、温度和光照等条件有关,其中水的渗透压被认为是孵化的主要条件。在清水中(渗透压接近12mOsM)毛蚴的孵化率为100%,盐浓度达1.2%时孵化完全被抑制。温度和光照对孵化过程起促进作用。日本血吸虫毛蚴在温度低于10
oC或高于37oC时,孵化被抑制,黑暗也可抑制日本血吸虫毛蚴的孵化。孵化的最适pH为7.5~7.8,自来水中余氯含量大于0.3ppm时也可影响毛蚴的孵化。 毛蚴孵出后,利用其体表的纤毛在水中作直线游动,遇障碍便转折再作直线游动。不同种的血吸虫毛蚴的向性不尽相同,日本血吸虫毛蚴具有向光性和向上性,因此多分布于水体的表层。毛蚴孵出后在水中一般能存活15~94小时,孵出的时间愈久,感染钉螺的能力愈低;温度愈高,毛蚴活动愈剧烈,死亡也愈快。37
oC时,毛蚴在20分钟内活动已大为减少,至2小时,毛蚴几乎不再活动而死亡。当毛蚴在其中间宿主钉螺周围游动时,螺类的分泌排泄物中的化学物质“毛蚴松”可吸引毛蚴在其头足部进行探索性游动,并利用其头腺分泌物的溶组织作用及纤毛的摆动和虫体的伸缩而钻入钉螺体内。再经过母胞蚴、子胞蚴的无性繁殖阶段发育成尾蚴。一个毛蚴钻入螺体后通过无性繁殖可产生成千上万条尾蚴。 尾蚴从螺体内逸出的首要条件是水,钉螺在即使只有点滴露水的草地或潮湿的泥土地上也能逸出尾蚴。水温、光照和pH值也影响尾蚴的逸出。尾蚴逸出的最适温度为20~25
oC,1~3
oC无尾蚴逸出,5
oC仅有少量尾蚴逸出。全黑暗时无尾蚴逸出,随着光照度的增加,尾蚴逸出数也增多。在自然界,日本血吸虫尾蚴逸出的高峰时间为上午8~12时。
尾蚴逸出后可自主游动,日本血吸虫尾蚴多集中于水面,而曼氏血吸虫尾蚴则混悬于水体中。尾蚴从螺体逸出后在水中的生存时间及其感染力随环境温度、水的性质和尾蚴逸出后时间长短而异。环境温度愈高,寿命愈短;逸出的时间愈长,其侵袭力愈差。尾蚴在水中游动时若与宿主皮肤接触,即利用其吸盘粘附于皮肤表面,然后借助腺体分泌物的酶促作用,体部的强烈伸缩活动和尾部的摆动而钻穿宿主皮肤。尾蚴钻皮过程非常迅速,在20~25
oC,日本血吸虫尾蚴10秒钟即可侵入小鼠和家兔皮肤。 尾蚴钻入皮肤时,尾部和体表的糖萼脱落,但近来对曼氏血吸虫的研究发现,大部分尾蚴钻入宿主皮肤时尾部并未脱落。钻入宿主体内的虫体在宿主皮下组织作短暂停留后,进入血管或淋巴管,随血流经右心到肺,再由左心进入大循环,到达肠系膜动脉的童虫可穿过毛细血管进入肝门静脉。童虫在肝门静脉发育到性器官初步分化后,即雌、雄合抱,再移行到肠系膜静脉及直肠静脉寄居、交配、产卵。从尾蚴钻入皮肤到虫体发育成熟并产卵,日本血吸虫约需24天,曼氏血吸虫需30~35天,埃及血吸虫需60~63天。 不同种的血吸虫在人体内的寿命不一,日本血吸虫的平均寿命为4.5年,
曼氏血吸虫为3.5年,
埃及血吸虫为3.8年。过去曾有报道血吸虫病患者离开流行区到非流行区定居后,发现血吸虫卵的最长年限埃及血吸虫为27年,
曼氏血吸虫为32.5年,
日本血吸虫为46年,
但所报告的病例多数是在肠活组织检查中发现虫卵,且无孵化阳性的报告,
故血吸虫在人体内的寿命尚不明确。
6种人体血吸虫生活史的区别见表13-3。 表13-3
6种人体血吸虫生活史的区别
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